Заселение дерева ксилофильными видами начинается ещё при его жизни. Если в молодом возрасте оно очень эффективно противостоит попыткам их внедрения, залечивая малейшие ранки своими защитными веществами, то с возрастом эта регенерирующая способность слабеет, стойкость утрачивается. Нередко ослабевает защита и у юных деревьев в результате сильного механического повреждения (удар молнии, слом части кроны ветром) или изнурительной внутривидовой конкуренции между деревцами одной породы и чаще одного возраста за «место под солнцем» (свет, влагу, минеральные вещества). В результате дерево становится добычей множества дереворазрушающих грибов и насекомых-ксилофагов.
Такие деревья заметно выделяются среди здоровых. У них изреженные кроны с множеством сухих ветвей, повядшая листва или хвоя, которая со временем опадает, а на стволах появляются плодовые тела дереворазрушающих грибов, заселивших древесину. Их грибница разрастается внутри стволов, вызывая гнили. Ослабленные деревья даже пахнут по-особенному, и именно этот запах притягивает к ним насекомых. Проникнув внутрь ствола, грибы-ксилотрофы и личинки жуков-ксилофагов день за днем, месяц за месяцем подтачивают могучий древесный организм. К таким деревьям направлены устремления и некоторых видов птиц (прежде всего дятлов), но уже не за корой и древесиной, а за насекомыми и их личинками, что обитают в них. При этом не стоит называть дятлов лекарями, как это принято, они преследуют весьма меркантильные, пищевые интересы. А дерево? Оно уже обречено, как всякое смертное существо.
И вот наступает момент, когда оно усыхает полностью. Или мощный порыв ветра ставит точку в его многолетней жизни — дерево падает, выворачивая наружу огромный ком земли, пронизанный корнями. Или переламывается на части, нижняя из которых («остолоп») может еще долго возвышаться над поверженной вершиной.
Но при этом не умирают заселившие дерево грибы и насекомые. Они продолжают свою жизнедеятельность, со временем уступая занятые позиции тем, кто стремится им на смену на следующей стадии разложения, образуя тем самым, сукцессионный ряд (от лат. «succesio» — «преемственность»), где каждое предыдущее сообщество формирует условия для развития последующего. Такие ряды в разных условиях своеобразны и представлены различными группами видов.
Например, среди грибов в хвойных лесах основную работу по биологическому разложению древесины сосны и ели производят окаймленный и розовый трутовики, сосновая и еловая губка. Древесина лиственных пород деревьев, как правило, перерабатывается настоящим и ложным трутовиками, березовой губкой. Заканчивают же длительные и сложные процессы биологического разложения древесины грибы, которые относят к гумусовым сапротрофам (питающимся мёртвой органической массой в завершающей стадии разложения). В наших лесах они представлены дождевиками и особенно часто — шляпочными грибами, в огромном числе развивающимися на гнилой древесине в лесной подстилке.
Разумеется, мы перечислили только самые распространенные и наиболее узнаваемые виды из их большого разнообразия, но они далеко не единственные. Некоторые грибы настолько узко специализированы, что одно и то же мёртвое дерево может поддерживать существование множества видов: в процессе разложения одни виды грибов заселяют ветки, другие — дупла, третьи селятся под корой; некоторым грибам нужен свет, а какие-то предпочитают тень.
2.2. Насекомые.
Одновременно с сукцессией грибных сообществ происходит и смена членистоногих обитателей, видовой состав и численность которых также варьируют в зависимости от типа леса, возраста деревьев, степени разложения древесной массы и пр. Основную работу по переработке древесины природа возложила на жуков. А правильнее сказать, на их личинок, т. к. кормом для взрослых особей, как правило, служит зелёная масса растений или пыльца, а вовсе не древесина. Те виды, что заселили ещё стоящее дерево, в основном жуки-короеды, и после его падения будут некоторое время точить ствол, но и здесь вскоре начнутся изменения. Молодое поколение жуков вылетит, чтобы начать поиски очередной ослабленной жертвы. На их смену прилетят усачи и другие крупные и мелкие жуки, и их самки отложат свои яйца, дав начало жизни очередным своим поколениям. В образованные личинками ходы и в уже разрушенную и гнилую древесину ринутся самки иных видов насекомых, чтобы пристроить и обеспечить подходящей пищей своё потомство. Так здесь появятся новые жильцы: личинки комаров-болотниц, мух-журчалок и жуков, предпочитающих гнилую древесину.
В переваривании столь необычного корма насекомым помогают специализированные виды бактерий и грибов, которые живут в их кишечнике и способны расщеплять лигнин — сложное вещество, из которого в основном состоят оболочки древесных клеток. На поверхности отложенных яиц оказывается и «приданое» от самок — бактерии. Личинки, выходя из яиц, съедают оставшиеся оболочки и получают этот ценный подарок.
Вслед за «вегетарианцами» двинутся в древесину и хищники: в образующиеся полости направятся, например, короткокрылые жуки-стафилины, личинки ктырей (родственники мух) и других насекомых.
Наибольший интерес для учёных-энтомологов, изучающих ксилофильные виды на сосне, представляют большой и малый сосновый лубоед и большой еловый лубоед-дендроктон. Агрессивность их по отношению к живым деревьям широко известна. Однако, по утверждению специалистов-лесопатологов, случаи заселения ими деревьев главного полога леса без видимых признаков ослабления оного в Карелии не часты. На ели в качестве объектов энтомологического мониторинга леса используются лубоед-полиграф пушистый, короед-типограф и лубоед чёрно-бурый. Комплекс ксилофильных насекомых, связанных с лиственными деревьями, представлен прежде всего теми, что встречаются на берёзе: сверлило лиственное, заболонник берёзовый, многоядный древесинник и более редкий тенелюб чёрный. На осине — точильщик опушённый тёмный и усач короткокрыл большой. На ольхе часто поселяется ольховый лубоед.
Насекомые не только участвуют в разложении древесины. Некоторые из них (жуки-щитовидки, например) потребляют в пищу мицелий и грибные плодовые тела. Кроме того, насекомые являются важными распространителями самих древоразрушающих грибов, перенося на своём теле от одного ствола к другому их споры.
Жизнедеятельность первых внедренцев в отмирающем дереве, приводит к измельчению и отслаиванию частиц некогда прочной коры, покрывавшей защитным панцирем древесину. Эта фрагментация даёт возможность поселиться на этих субстратах другим видам. Сукцессия продолжается.
2.3. Мхи, лишайники и высшие растения
Спустя довольно длительное время (подчас через десятки лет) уже голый, давно утративший кору ствол начинает покрываться растительностью. На нём появляются лишайники и мхи, поселяются высшие растения. Для напочвенных лишайников, очень выносливых, но не способных конкурировать в пространстве с мхами, травами и кустарничками, буквально погребающими их тела (талломы), под своей растительной массой, эти возвышающиеся над поверхностью полусгнившие стволы — настоящее спасение, хотя бы на какое-то время.
Разлагающиеся на земле стволы и ветровальные бугры (выворотни корней) становятся идеальными местами и субстратами для возобновления древесных пород. Именно на таких возвышениях, а не между ними успешнее всего происходит прорастание древесных семян. В тайге большая часть жизнеспособного подроста ели, например, оказывается приуроченной именно к крупным лежащим стволам. Причина в том, что при густом напочвенном покрове из мха, лесных трав и кустарничков всходы ели практически не имеют шансов выжить: слишком мало света проникает к поверхности через этот густой покров, а маленькие корешки молоденьких ёлочек не успевают в первые месяцы жизни достичь корнями минеральной почвы, и в результате всходы гибнут из-за нехватки питания и влаги. В этих условиях древесина отмерших деревьев — единственный подходящий для возобновления деревьев субстрат. Разлагающаяся древесина обеспечивает молодые деревца необходимым минеральным питанием, а накапливаемой в древесной трухе влаги хватает на весь летний сезон. Приподнятые над травяным покровом стволы, особенно крупные, обеспечивают должное освещение всходов и молодых деревьев. Поэтому, поросший крохотными деревцами ствол старого поваленного дерева, пень или корневой выворотень — типичная картина для старовозрастных естественных лесов.
2.4. Птицы и млекопитающие
Мёртвые деревья на протяжении десятков лет важны и для большого количества видов птиц и даже млекопитающих. Сухостой и валежник птицы используют для кормовых и гнездовых целей. Стволовые обитатели — насекомые и их личинки, входят в рацион большинства дятлов, а существование некоторых видов — чёрного дятла (желны), белоспинного и трёхпалого дятлов целиком зависит от наличия достаточного количества поражённых ими деревьев. Так, например, белоспинный дятел, который кормится в основном на загнивающих стволах лиственных пород, в 1990-е годы оказался на грани исчезновения в Финляндии, где в интенсивно эксплуатируемых лесах таких деревьев очень мало. Обычно дятлы для выведения птенцов каждый год строят новое дупло. Старые же могут заселять другие виды птиц. Небольшие дупла большого пёстрого и трёхпалого дятлов могут использовать мухоловка-пеструшка, большая синица, воробьиный сычик. А в крупных дуплах желны могут гнездиться мохноногий сыч и утка-гоголь.
Крапивник, зарянка, многие дрозды строят гнёзда на выворотнях корней ели, а крапивник может и на ветвях ветровальных деревьев. У пищухи гнёзда часто спрятаны в трещинах ствола или за уже отставшей от него корой. Синицы: пухляк и хохлатая гнездятся в дуплах (т. к. это птицы-дуплогнёздники), которые делают в трухлявых стволах серой ольхи, некрупных берёз и осин, выщипывая гнилые частички своими небольшими клювами. Таким «инструментом» прочное живое деревце, с тугой древесиной, им не одолеть, а вот с гнилушкой справятся. На пнях делают гнёзда дрозды, а также серая мухоловка и другие виды птиц.
Показательную историю заселения птицами одного ольхового пня рассказала орнитолог заповедника М. В. Яковлева: «На торце высокого ольхового пня («остолопа») построил гнездо дрозд-белобровик. На следующий год, когда древесина подгнила, в пне сделала дупло и вывела птенцов пара синиц-пухляков. Затем, когда дупло несколько расширилось из-за естественных процессов гниения и разрушения древесины, в этом же месте свила гнездо зарянка, которая сама дупел не делает, а использует чужие. А еще спустя время передняя стенка дупла отпала, и в образовавшейся нише гнездо обустроила лесная завирушка — птица, которая не является дуплогнёздником, но в этом укрытии охотно обосновалась». Вот такая птичья сукцессия в пределах одного гнилого пня!
Из млекопитающих дупла привлекают мышей, а потом в них могут поселиться летучие мыши. Так в Западной Европе летучая мышь малая вечерница (на территории Карелии этот вид не встречается) является индикатором естественного леса. Её жизнь, как и присутствие в лесу зависит от наличия дуплистых деревьев, т.к. конечности и зубки этих животных не приспособлены строить убежище самостоятельно. По всей территории Карелии, но только в смешанных и лиственных лесах, где встречаются старые дуплистые деревья, обитает летяга (вид, занесённый в Красную Книгу). Из выше сказанного понятно, что, если нет дупел, нет старого леса — исчезают и эти виды.
Цепочки сукцессионных смен жильцов можно раскручивать очень долго и приводить ещё множество примеров. Вот до бактерий мы не дошли даже! Но суть уже понятна: без сушин и валежника лес оскудеет видами, многие из них станут редкими или вовсе исчезнут. Естественное полноценное функционирование лесного сообщества станет невозможным.
2.5. Время полного разложения погибшего дерева
А теперь попытаемся ответить на вопрос о времени, за которое происходит полное разложение погибшего дерева. Привести конкретную цифру здесь нельзя. На продолжительность этого процесса влияет и порода: хвойные гниют дольше, чем лиственные; и толщина ствола; и климатические и микроклиматические факторы места произрастания: чем холоднее и суше — тем медленнее идёт разложение из-за слабой активности, осуществляющих процесс живых организмов. Усредняя и соотнося к условиям Карелии, можно сказать, что полное разложение крупных стволов отмерших хвойных деревьев в наших северных таёжных лесах может занимать нескольких столетий.
О том, какие исследования в отношении сухостоя и валежника проводятся учёными в настоящее время, какую практику лесопользования применительно к этим объектам природы используют сейчас в России и за Рубежом, каковы её последствия, есть ли выход из непростой ситуации, поговорим в следующей заключительной по данной теме публикации.
Светлана Николаевна Милевская, экскурсовод заповедника "Кивач".
При подготовке публикации использованы статьи:
1. Шорохова Е. В. и др. Валежник — объект исследования в заповеднике «Кивач», сайт заповедника https://zapkivach.ru/info
2. Яковлев Е. Б. К характеристике комплексов ксилофильных жесткокрылых (COLEOPERA) в лесах Карелии, не подвергавшихся лесоводственному уходу // Проблемы антропогенной трансформации лесных биогеоценозов Карелии, институт леса КарНЦ РАН, Петрозаводск, 1996, с. 139–166.
3. Кутенкова Н. Н. Функциональная роль насекомых в таёжном лесу // Особо охраняемые природные территории в XXI веке: современное состояние и перспективы развития. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием, посвященной 20-летнему юбилею Национального парка «Водлозерский» 1-3 июня 2011 г., Петрозаводск. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2011. с. 175-179.
4. Кутенкова Н. Н. История и результаты изучения фауны насекомых заповедника «Кивач» // Запаведник «Кивач» — 90 лет на страже природы: история, достижения и перспективы: краеведческая конференция (X Кравченковские чтения) 17-19 марта 2021 года, г. Кондопога. Петрозаводск. ВЕРСО. с. 22–33.
5. Сергей Ижевский. Тайная жизнь мёртвых деревьев, интернет-журнал «Живой лес» на сайте http://givoyles.ru›articles/nauka/tainaya-zhizn…derevev/
6. Заметки о лесах. Мёртвая древесина, vk.com›wall-175095548_230
7. Почему нельзя убирать упавшие деревья?, http://masterokblog.ru/?p=41752
А также материалы и консультативная поддержка энтомолога заповедника «Кивач» Н. Н. Кутенковой и орнитолога М. В. Яковлевой.
