Дата выбрана в преддверии рождественских и новогодних праздников. В это время по всему миру очень востребованы различные представители этой группы растений. Их используют для украшения помещений и улиц, в качестве атрибутов для религиозных служб.
В публикациях 2022 г. мы подробно рассказывали об экологическом смысле вечнозеленой листвы растений, о реальной продолжительности её жизни у разных представителей, о преимуществах и недостатках длительного существования листьев растений. Познакомились мы и с самой обширной и известной группой вечнозелёных — Хвойными. (Ссылки на публикации 2022 г. "19 декабря — День вечнозелёных растений". Часть 1, часть 2, часть 3.)
Упоминали также о том, что вечнозеленые виды есть как среди лесных и болотных кустарничков, так и среди травянистых споровых и цветковых растений леса.
В этом году мы предлагаем более подробно познакомиться с Плаунами, представителями семейств Плауновые (Lycopodiaceae) и Плаунковые (Selaginellaceae) отдела Плауновидные (Lycopodiophyta), встречающимися в нашем заповеднике.
В целом Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta) включает три семейства: Плауновые (Lycopodiaceae); Плаунковые (Selaginellaceae); Полушниковые (Isoetopsida).
Но в некоторых классификациях из плауновых выделяют отдельное семейство — Баранцовые (Huperziaceae).
Современные представители отдела — споровые многолетние травянистые вечнозелёные растения, но среди древних ископаемых видов Плауновидных, живших на нашей планете миллионы лет назад, наряду с травянистыми были и мощные древовидные формы.
Классификация отдела Плауновидные и его семейств в последние годы, благодаря буквально эволюционному прогрессу научных исследований в этой области, постоянно изменяется и модернизируется. Поэтому мы остановимся пока на более классической и понятной версии, отражённой в The Plant List (от 22 июня 2017 г.).
Согласно этой классификации к семейству Плауновые (Lycopodiaceae) относят 17 родов, из которых в заповеднике "Кивач" можно встретить следующие:
- * Плаун (Lycopodium L. types);
- * Дифазиаструм, или Двурядник (Diphasiastrum Holub);
- * Ликоподиелла, плаунок (Lycopodiélla);
- * Баранец (Huperzia Bernh.).
* Это спорофитовые многолетние травы (т.е. растения, у которых спорофит (бесполое поколение) — доминирующая фаза в жизненном цикле).
* Для всех Плауновых характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся вдоль земли, имеющие придаточные корни для укоренения и прямостоячие, вертикальные с колосками на концах. На стеблях находятся вечнозелёные, мелкие, спирально расположенные листья.
Размножаются Плауновые спорами и вегетативно — укоренением ветвей, выводковыми почками, клубеньками.
Род Плаун (Lycopodium L. types). Латинское название рода образовано от двух греческих слов, означающих "волк" и "нога", т.е. буквальный перевод — «волчья лапа».
Для Плаунов более характерно неравнодихотомическое ветвление, за что их в народе зовут "плаун-плывун": они как бы наплывают на пространство при своём росте.
Род Плаун содержит несколько десятков видов, широко представленных от тундры до тропиков, преимущественно в Северном полушарии.
В заповеднике "Кивач" отмечены два из них:
1. Плаун колючий, или Плаун годичный, или Деря́ба (Lycopodium annotinum L.) — многолетнее вечнозелёное растение, на ощупь, действительно, колючее, как ель. Имеет неравнодихотомическое ветвление. Стелящийся стебель до 1,5 м длиной, укореняющийся. Прямостоячие ветви высотой 10—30 см. Листья до 7 мм длиной, жёсткие, отогнутые. Спороносные колоски сидячие, одиночные, образуются на конце вертикальных побегов.
Вид распространён в Европе и Азии от Арктики до Закавказья и от Молдовы до Дальнего Востока. Произрастает в сырых мшистых хвойных и лиственных лесах. В заболоченных березняках может образовывать сплошной покров. Является обычным представителем на севере лесной зоны; на юге встречается реже. В горах доходит до верхнего горного пояса.
В заповеднике "Кивач" это самый распространённый вид плауна, чаще встречается в хвойных лесах, особенно еловых, реже в смешанных и лиственных — в березняках. Однако, в последние годы отмечается уменьшение обилия плаунов, и даже этот вид сокращает свои популяции.
2. Плаун булавовидный (Lycopodium clavatum L.) — растение с неравнодихотомическим ветвлением, высотой вертикальных побегов 30—50 см и сильноветвящимися стелющимися стеблями длиной 1—3 м с мелкими корешками на них, что позволяет плауну разрастаться вдоль почвы на большие расстояния, создавая иногда сплошной покров. Листья до 5 мм длиной до 1 мм шириной густо покрывают стебли, они линейно-ланцетные, косо вверх направленные, вытянутые в длинную белую волосовидную ость. Благодаря этим волоскам на конце листа, побеги этого вида мягкие, шелковистые на ощупь. Вертикальные ветви со спорофиллами (видоизменёнными чешуевидными листочками, на которых формируются спорангии) имеют меньше листьев, чем горизонтальные. Спорангии собраны в спороносные колоски (стробилы) на верхушках стеблей. Колоски в количестве 2-5 сидят на длинных прямостоячих одиночных ножках, напоминая кандилябр со свечами. Вид произрастает в лесной и лесотундровой зонах почти по всему миру, а также в горно-лесном и субальпийском поясах.
В заповеднике "Кивач" он встречается реже Плауна годичного. Отмечен чаще в сосняках с елью: вдоль старых лесных дорог через Вороновский и Викшицкий боры; реже в сосняках лишайниковых, на пустошах и гарях, в березняках по берегам озёр.
Применение плаунов:
* В качестве лекарственного сырья используют:
Споры (под названием ликоподий) для изготовления детских присыпок и обсыпки пилюль, т.к. они не смачиваются водой и не вызывают раздражения.
В стоматологии споры в разных формах (порошок, настой, присыпки, аппликации) применяют при пародонтозе.
Трава плауна находит применение в гомеопатии и народной медицине.
Измельчённая в порошок она применяется для присыпки ран.
В ветеринарии сухие листья плауна употребляют как слабительное для лошадей.
Настой, отвар, настойку надземной части применяют как общеукрепляющее и для лечения заболеваний желудка, печени, мочевого пузыря, дыхательных путей и пр.
* Споры плаунов используют как инсектицид.
* В металлургии спорами плауна обсыпают формы при выплавке чугуна.
* Иногда споры применяют в театральном деле и при изготовлении фейерверков и бенгальских огней, т.к. быстро внесённые в пламя, они сгорают со вспышкой.
* Раньше ими заменяли магний в фотографии.
* Стеблями плаунов можно окрашивать ткани в синий цвет.
* В оптике споры используются для исследования и демонстраций дифракционных явлений.
* Эти растения декоративны и могут применяться для озеленения тенистых зон сада.
* Плауны — кормовые растения, все их части поедаются европейским лосём (Alces alces Linnaeus).
Стоит учитывать, что в стеблях и листьях плаунов содержатся алкалоиды, никотин, флавоноиды, кислоты, поэтому эти части растения ядовиты. В большом количестве средства на их основе вызывают сильное отравление.
Род Ликоподиелла, плаунок (Lycopodiélla) — включает обитателей водно-болотных угодий. В роду примерно 30 видов, но только один из них отмечен и в заповеднике "Кивач":
3. Ликоподиелла (плаунок) заливаемая, или топяная (Lycopodiella inundata (L.) Holub) — растение высотой всего 2-10 см, имеет неравнодихотомически-ветвистый стебель. Ползучие ветви до 15 см длиной, укореняющийся в узлах, густо покрытый острыми линейно-шиловидными листьями до 8 мм длиной, которые повёрнуты в одну сторону. Вертикальные спороносные побеги короткие, не ветвящиеся, нечётко отграничены от стебля. На их верхушках — длинные стробилы до 3 см длиной, сидящие прямо на побеге, без ножки, листья на них направлены вверх. Вид распространён в Северной Америке, Европе, Японии, Западном Закавказье. В России встречается на песчаных отмелях, болотистых лугах, сфагновых болотах, во мшистых хвойных лесах в разных районах европейской части, Западной и Восточной Сибири.
Вид редкий, исчезающий. Немногочисленные популяции представлены небольшими группами. Причём, нарушение почвенного покрова приводит к значительному расширению популяции, восстановление же растительности значительно уменьшает численность вида, т.к. он не выдерживает конкуренции с кустарниками и травами.
Причинами сокращения численности выступают осушение болот, освоение речных террас, изменение гидрологического режима рек и болот.
В заповеднике " Кивач" плаунок топяной отмечен только на илистых отмелях южного берега Сундозера.
Споры этого растения можно употреблять в тех же целях, что и у прочих плаунов, но из-за редкости вида лучше этого не делать.
Род Дифазиаструм, или Двурядник (Diphasiastrum Holub) — растения, с ползучими побегами, от которых также отходят прямостоячие ветви. Стерильные ветви, не несущие спорангиев, обычно уплощены. Листья зелёные, чешуевидные, тесно прижатые к стеблю, располагаются в 4 ряда, отличающихся по величине, форме и плотности расположения листьев — выделяют спинные, брюшные и боковые. Спорангии в верхушечных стробилах. Стробилы (колоски) — могут быть, как одиночные, так и многочисленные, сидят на ножках. Спорофиллы этих растений чётко отличаются от прочих стеблевых листьев, это отличает их от представителей рода Плаун.
Известно около 20 видов и 7 гибридов в этом роду.
В заповеднике "Кивач" отмечены два из них:
4. Дифазиаструм сплюснутый (Diphasiastrum complanatum (L.) Holub) — растение сочетающее два типа дихотомического ветвления — равно- и неравно. Высотой до 30 см. Имеет стелющиеся длинные стебли, неглубоко погружённые в субстрат. Вертикальные побеги восходящие, дихотомически разветвлённые и расположенные в одной плоскости веерообразно, зелёные, уплощённые, до 4 мм шириной. Листья-филлоиды супротивные, расположены в четыре ряда, низбегающие, прижаты к оси (чешуевидные), заострённые. Стробиллоидов 2—5, они 2—3 см длиной, на ножках до 13 см длиной. От близкородственного дифазиаструма трёхколоскового (Diphasiastrum tristachyum (Pursh) Holub) отличается более тонкими побегами, собранными в плотные пучки, и сизо-зелёными брюшными и спинными листьями, одинаковыми по длине.
Широко распространён в Северном полушарии: в западной части Северной Америки, по всей Европе и Азии до Китая и Японии включительно. Растёт на светлых, дренированных участках в лиственничных и сосновых (реже в елово-пихтовых) лесах на низменности и в лесном поясе гор, в редколесьях, на скалах, в зарослях кустарников, на пересохших болотах.
В заповеднике "Кивач" вид встречается часто в сосняках, в том числе и с елью, брусничных и черничных, на вырубках, гарях, реже в ельниках черничных.
Применение:
* Народное название растения — зеленика, т.к. прежде растение применялось для получения зелёной (а также жёлтой и синей) краски для шерсти.
* Споры дифазиаструма сплюснутого используют, как у других плаунов, в качестве лекарственного сырья и инсектицида..
* В ветеринарии надземную часть применяют как вяжущее при диарее.
* Растение можно использовать как декоративное в каменистых садах и рокариях.
5. Дифазиаструм трёхколосковый (Diphasiastrum tristachyum Holub) — вид, распространённый в Европе, Турции, Грузии и Северной Америке. Населяет бесплодные кисловатые почвы в открытых хвойных и дубовых лесах.
Растение с диморфными дихотомически ветвящимися побегами. В отличии от Д. сплюснутого они собраны в очень плотные, веерообразные пучки, до 20 см высотой. Стерильные ветви узкие, слегка сплющенные, тёмно-зелёные или сизоватые, одноцветные с обеих сторон. Спинные листья широкие, почти одинаковые с боковыми, брюшные — немного короче спинных, очень выпуклые. Ветви разветвлены под углом 30° и меньше. Стробилы размещены как на главной оси, так и на боковых длинных ножках.
В заповеднике "Кивач" отмечен в единичных точках: сосняках с елью черничных на песках и озах. Возможно распространён шире, но ещё не выявлен на других территориях из-за большого сходства с предыдущим видом.
Род Баранец (Huperzia Bernh.) включает по оценкам разных учёных 30–75 видов, распространены они преимущественно в умеренных и субтропических регионах Северного полушария.
В природе заповедника "Кивач" отмечен:
6. Баранец обыкновенный, или плаун-баранец (Huperzia selago (L.) Bernh. ex Schrank & Mart.; ранее — Lycopódium selágo L.) — растение высотой 6—30 см. Родовое название Huperzia дано в честь немецкого ботаника Иоганна Хуперца; видовой эпитет selago — латинизированное кельтское название растения, в русском ботаническом названии употребляется слово «обыкновенный».
Его стебли ветвятся равнодихотомически — в побегах нельзя выделить главную ось и боковые ответвления. Стебли восходящие, прямостоячие, укореняющиеся в основании слаборазвитыми корнями и образующие округлые рыхлые куртины. Стелящихся побегов нет. Возраст куртин может превышать 100 лет; годовой прирост колеблется от 1 до 4 см. Листья-филлоиды тёмно-зелёные, линейно-ланцетные, острые, жёсткие, расположенные густо, спирально, прижатые к оси побега. Спороносные колоски (стробилы) у баранца не образуются. Почковидные спорангии находятся в пазухах спорофиллов, которые по форме, размеру и цвету ничем не отличаются от вегетативных листьев. Спорофиллы образуют спороносные зоны в верхней и средней части побегов.
Иногда на их месте формируются утолщённые выводковые почки (специализированные органы вегетативного размножения: небольшие веточки, содержащие несколько мелких листьев). Этими признаками плаун баранец хорошо отличается от других плаунов.
Вид встречается в Восточной Азии (Япония), Европе и Северной Америке. В России распространён от Новой Земли до Кавказа включительно, на Алтае, в Красноярском крае, на юге Иркутской области, на севере Якутии, на Камчатке, в Приамурье, на Курильских островах и Чукотке. Произрастает в темнохвойных лесах на кислых оподзоленных почвах, а также в еловых лесах и во влажных смешанных и берёзово-разнотравных сообществах, реже в сосновых лесах и ольшаниках по днищам лесных оврагов, окраинам сфагновых болот, часто вместе с плауном годичным. Его можно встретить в горах на альпийских лугах, скалах, щебнистых склонах до верхнего пояса гор.
Редкий вид, включён в Красные книги многих регионов нашей страны. В Карелии не является краснокнижным.
В заповеднике "Кивач" вид отмечен, как встречающейся по всей территории, но изредка. В основном в сосняках с елью травяно-черничных на сельгах, в осинниках и ельниках кисличных, в еловых молодняках по каменистым берегам реки Суны, в березняках по берегам озёр. Реже на скалах, в ельниках болотно-травяных и в приручейных ельниках с осиной.
Применение:
* Растение применяется в медицине.
* Иногда используется как инсектицид.
* Прежде из него получали жёлтую краску для окраски шерсти.
* Стебли баранца использовали для украшения помещений, а в некоторых районах из него плели венки для кладбищ. Это, а также уничтожение лесов, привело к редкости этого растения.
Семейство Плаунковые (Selaginellaceae) имеет единственный род — Селагинелла (лат. Selaginélla).
Особенности:
Размеры взрослых растений — от 5–10 см (в умеренном климате) до 2–3 м (в тропиках).
Стебель у больших видов длинный, тонкий, ложно-вильчаторазветвлённый, несёт мелкие округлые или яйцевидные неодинаковые листья (филлоиды). На стебле у большинства видов можно различить четыре ряда листьев: два ряда мелких спинных и два ряда более крупных боковых. На верхушке стебля появляются «колоски» (стробилы), содержащие плодущие листья (спорофиллоиды), часто иной формы, нежели бесплодные листья. Селагинеллы —
разноспоровые растения: формируют женские мегаспоры и мужские микроспоры.
В заповеднике "Кивач" отмечен только один вид из этого рода:
7. Плаунок плаунковидный (Selaginella selaginoides Beauv.) — нежное, низкорослое растение с неравнодихотомическим ветвлением Его многолетние бесплодные стебли короткие, тонкие и неравномерно разветвлённые, достигают 15 см в длину. Они стелются по земле, но загибаются вверх на концах. У них маленькие заострённые треугольные листья длиной до 2 мм. Растение также образует однолетние плодоносящие побеги. Они более крепкие, чем бесплодные стебли, и растут прямо. Обычно достигают 3–10 см в высоту. Их листья немного длиннее, чем у бесплодных стеблей, и расположены вокруг стебля по спирали, направлены вверх. На плодоносящих побегах образуются толстые желтоватые шишки, которые лишь немного отличаются от ветвей. На шишках обычно образуются два вида спорангиев:
* лопастные мегаспорангии в нижней части шишки, из которых образуются мегаспоры,
* и простые микроспорангии в верхней части шишки, из которых образуется множество крошечных микроспор.
Это широко распространённое в Северном полушарии растение. Растёт во влажных местах с нейтральными или щелочными почвами, чаще всего в горных районах. А также на болотах, по берегам рек и озёр, на влажных скалах и уступах, на лугах и дюнах. Плохо конкурирует с другими растениями и не растёт в местах с высокой и густой растительностью.
Вид не считается находящимся под угрозой исчезновения, но в некоторых районах его численность сократилась из-за осушения и разрушения среды обитания.
В заповеднике "Кивач" Плаунок плаунковидный встречается редко, в основном на западе и северо-западе территории на облесённых тростниково-осоково-сфагновых болотах и в редкостойных осоково-сфагновых ельниках. Также отмечен в замшелых трещинах доломитовых скал на Сундозере и на ключевых болотах по берегу Пандозера.
Итак, во флоре заповедника "Кивач" выявлено 7 видов различных плаунов, в широком смысле этого слова, большинство из которых внешне хорошо узнаваемы и отличимы от других видов. Это очень древние по происхождению растения, нашедшие широкое применение в жизни человека. Однако, все плауны в природе весьма уязвимы, поскольку не выдерживают конкуренцию с кустарничками и травами в напочвенном покрове. Небольшие повреждения естественной растительности могут привести к увеличению их популяций, но сильные антропогенные нагрузки на территорию их произрастания ведут к исчезновению плаунов из растительного покрова, что и отмечается в последнее время.
Поэтому, вооружившись знаниями, постараемся сберечь имеющееся биологическое разнообразие нашей природы, грамотно рассчитывая антропогенную нагрузку на каждую территорию, посещаемую человеком. Как бы ни был прекрасен тот или иной уголок Карелии, желание увидеть его не должно превалировать над необходимостью сберечь!
Материал подготовила экскурсовод заповедника "Кивач" Светлана Милевская.
