Сегодня мы более подробно разберём состав этих сложных организмов, познакомившись с разными его вариантами и конкретными видами лишайников, имеющими такой состав. Тема эта не простая. В последнее время учёными обнаружено много новых подробностей об устройстве лишайников, не все они получили пока широкую огласку. Поэтому, допуская возможные неточности и упущения каких-либо нюансов в нашей публикации, прошу в случае обнаружения таковых специалистами, вносить правки в комментариях. Любым замечаниям, исправлениям, уточнениям, мы всегда только рады. Это и наш уровень знаний повышает и наших подписчиков.
Итак, в первой нашей публикации мы уже упомянули, что лишайники — это симбиотические организмы, тело которых (таллом, слоевище) образовано соединением грибных клеток (их называют микобионт) и водорослевых и/или цианобактериальных (фотобионт) во внешне кажущемся однородном организме. При этом, состав компонентов разных видов лишайников — разный.
Есть, например, такие, что состоят из гриба одного вида и цианобактерии одного вида — их называют цианолишайники.
Пример такого организма — Пельтигера горизонтальная (Peltigera horizontalis (Huds.) Ваumg.). Встречается почти по всей России. Растёт на почве среди мхов в лесной полосе и в горах. Имеет листоватый крупный таллом с лопастями до 18 см длины и 2-3 см ширины. Верхняя его сторона серовато-коричневая, блестящая, нижняя — светло-коричневая, с резко выраженной сетью черно-коричневых жилок.
А есть лишайники, состоящие из гриба одного вида и водоросли одного вида. Такие называют фиколишайниками.
В качестве примера можно назвать хорошо всем известную Цетрарию исландскую (Cetraria islandica (L.) Ach.), которую в простонародье называли "исландский мох". Это характерный представитель напочвенных лишайников сосновых лесов, верещатников, болот, тундр и лесотундр. Растёт прямо на почве или на коре старых пней. Предпочитает песчаные незатенённые места, где может образовывать почти чистые заросли. Развивается только в условиях чистого воздуха.
По типу таллома относится к переходной группе между листоватыми и кустистыми лишайниками. Её слоевище образовано вертикальными, собранными в виде кустика лопастями высотой 5–10 см. Лопасти лентовидные, плоские, узкие, кожисто-хрящеватые, с короткими тёмными ресничками. В зависимости от освещения и влажности их поверхность или коричневая, или зеленовато-коричневая, блестящая. В течение сезона окрас таллома может меняться.
И в том, и в другом примере перед нами — двухкомпонентные лишайники, т.е. состоящие всего из двух компонентов.
Но есть лишайники, состоящие из гриба одного вида и двух видов фотобионтов (одного вида цианобактерии и одного вида водоросли). Такие принято называть трёхкомпонентными, т.к. в их составе три вида живых организмов. Пример таковых — Пельтигера пупырчатая (Peltigera aphthosa (L.) Willd.).
В составе этого лишайника есть как цианобионт, так и фикобионт. Цианобионт — это цианобактерия рода Носток, населяет цефалодии (особые образования на поверхности слоевища, напоминающие тёмные бородавки). Фикобионт — зелёная водоросль из рода Coccomyxa, находится в специальном фотобионтном слое таллома.
Слоевище пельтигеры пупырчатой ярко-зелёное, если лишайнику хватает влаги, и серовато-коричневатое, если воды не хватает. На иссушенное серое слоевище достаточно брызнуть водой и цвет на глазах меняется на зелёный. Так данный вид можно отличить от Пельтигеры собачьей (Peltigera canina (L.) Willd.), которая остаётся серой всегда.
В некоторых видах лишайников гриб представлен не одним видом, а двумя. Пример тому — лишайник Бриория Фремонта (Bryoria fremontii (Tuck.) Brodo et D.Hawksw.). В его состав входят два вида гриба: аскомицет и дрожжеподобный базидиомицет, осуществляющий синтез вульпиновой кислоты, которая необходима для поддержания симбиоза между микобионтом и фотобионтом. Она осуществляет:
* защиту фотобионта от сильного освещения, через уменьшение светопроницаемости оболочек гиф верхнего корового слоя таллома лишайника.
* Повышает способность фотобионта использовать свет слабой интенсивности, играя роль дополнительных абсорбентов света.
* Улучшает обмен веществ между фотобионтом и микобионтом.
* Способствует фиксации лишайников на определённых субстратах.
Водоросли или цианобактерии двухкомпонентных лишайников питаются автотрофно (т.е. они сами способны синтезировать органические вещества из неорганических).
В трёхкомпонентных лишайниках водоросль питается автотрофно, а цианобактерия, по-видимому, гетеротрофно, осуществляя азотфиксацию. Гетеротроф не сам синтезирует органические вещества, необходимые для жизнедеятельности, из неорганических путём фотосинтеза или хемосинтеза, а использует органические вещества, произведённые другими организмами.
Гриб, естественно, питается гетеротрофно веществами, созданными, ассимилированными партнерами по симбиозу.
Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 % видов. В основном это аскомицеты (~98 %), совсем немного — базидиомицеты (~0,4 %).
- Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycota) — отдел в царстве грибов, объединяющий организмы с разделённым на клетки мицелием и специфическими органами полового спороношения — сумками (асками), содержащими чаще всего по 8 аскоспор.
- Базидиомицеты (базидиальные грибы) — отдел царства грибов, который вместе с аскомицетами составляет подцарство высших грибов. Основной признак базидиомицетов — образование на клеточном мицелии особых одно- или четырёхклеточных микроскопических структур — базидий, на которых в результате полового процесса формируются базидиоспоры.
Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты — актиномицеты (таксономический порядок бактерий, способных в оптимальных условиях формировать на некоторых стадиях своего развития ветвящийся мицелий).
Фотобионт в составе лишайников в 85 % случаев представлен зелёной водорослью. В лишайниках встречаются 80 их видов из 30 родов, наиболее важным из которых является Trebouxia (она входит в состав более чем 70 % видов лишайников).
У 10—15 % видов лишайников фотобионт представлен цианобактериями. В данном случае в образовании тела лишайника участвуют представители всех крупных групп цианобактерий, кроме Oscillatoriales. А наиболее распространён — Nostoc. Часты также Scytonema, Calothrix и Fischerella.
Надо отметить, что в талломе лишайника клетки цианобионта могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается их размер, изменяется форма и состав, уменьшается количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.
Ещё раз подчеркнём, что отношения фотобионта и микобионта можно описать как контролируемый паразитизм со стороны гриба. Контакт между компонентами лишайника может быть различен, вот возможные варианты:
* нет прямого контакта,
* через поверхности,
* гриб посредством особых образований, гаусторий, проникает в тело водоросли.
Во взаимоотношениях компонентов наблюдается тонкий баланс, так, деление клеток фотобионта согласовано с ростом гриба.
Микобионт получает от фотобионта питательные вещества, производимые тем в результате фотосинтеза. Гриб же создаёт водоросли более благоприятный микроклимат: защищает её от высыхания, экранирует от ультрафиолетового излучения, обеспечивает жизнь на кислых субстратах, смягчает действие ряда других неблагоприятных факторов.
От зелёных водорослей микобионту поступают многоатомные спирты, такие как рибит, эритрит или сорбит, которые легко усваиваются грибом. Цианобактерии поставляют в гриб в основном глюкозу, а также азотсодержащие вещества, образуемые благодаря осуществляемой ими фиксации азота. Какие-либо потоки веществ в обратную сторону (из гриба в фотобионт) не обнаружены.
Продолжение следует.
Материал подготовлен экскурсоводом заповедника "Кивач" Светланой Милевской.
